Wenn Lymphdrüsen gebildet sind, kommen auch in diesen Herde roter Blutzellen vor. Kernhaltige rote Blutzellen, die um diese Zeit nicht mehr im cirkulierenden Blute gefunden werden, liegen in Haufen zwischen Jen Lymphzellen im Hilus und in den Follikeln der jungen Lymphdrüsen. Die roten Blutzellen zeigen Mitosen, und sie wandern in die Blutgefässe ein, welche die Drüse durchziehen. Wenigstens sieht man ausserhalb der Gefässe liegende Herde kernhaltiger roter Blutzellen in Verbindung mit derartigen Zellsträngen in der Blutbahn selbst. Ausser in den Lymphdrüsen treten auch Herde roter Blutzellen auf in der Leber und in der Wand der Nabelblase. Schon bei Embryonen von Schafen und Schweinen, die 1 cm lang sind, kann man zwischen den Leberzellen selbst, ausserhalb der Blutgefässe, Wanderzellen auffinden. Diese können aus dem Bindegewebe der vorderen Bauchwand, von der Darmwand oder von der Anlage des Zwerchfelles her in die Leber gelangen, ebenso wäre dies möglich, entlang der Vena omphalo-mesaraica, von der Nabelblase aus. Wenn man erst Wanderzellen wahrnimmt, sieht man auch hier und da Riesenzellen. Zuerst nun vermehren sich die Wanderzellen und bilden Häufchen, dann treten neben Wanderzellen „grössere runde und dunkelkernige Zellen, und kleinere mit reichlichen Übergängen zu kernhaltigen roten Blutkörperchen auf". Die Herde roter Blutzellen liegen innerhalb der Leberzellenbalken, aber ausserhalb der Kapillaren. Später wandern diese Zellen in die Blutgefässe der Leber ein. Bevor die roten Blutzellen innerhalb der Leber auftreten, finden sie sich in der Wand der Nabelblase, extravaskulär, dicht unter dem Entoderm, zwischen dessen Zellen sie sich eindrängen. Hier wie in der Leber findet man ausser den embryonalen Blutzellen beständig Riesenzellen vor. Diese entstehen wohl immer aus Wanderzellen, indem deren Kern sich direkt oder indirekt teilt und das Protoplasma an Masse zunimmt. Auffällig ist die tiefrote Färbung des Protoplasmas durch Eosin. Die Riesenzellen können wahrscheinlich in einzelne Stücke zerfallen, die wieder zu Wanderzellen werden; sie würden eine Ruheform dieser Elemente vorstellen. Es muss anerkannt werden, dass diese sorgfältigen Untersuchungen Elemente kennen gelehrt haben, die den früheren Beobachtern entgangen sind und dass jede Nachuntersuchung diese eigenartigen Wanderzellen genau wird berücksichtigen müssen. Es wäre immer in allen blutbildenden Organen ein und dasselbe zellige Element, das die Blutkörperchen bildet, es wäre diese Zellform im Bindegewebe ursprünglich verbreitet und sie würde durch Wanderung in die blutbildenden Organe gelangen. Zu diesen

tritt die Nabelblase neu hinzu. Die Deutungen der Befunde in der embryonalen Leber werden, da vor den Blutzellen die primären Wanderzellen zwischen den Leberzellen auftreten, wohl der Auffassung von Saxer sich anpassen; es wird sich also nicht um Produktionen der Endothelien handeln, auch nicht um Zerfall von Riesenzellen oder um das Auftreten von gefässbildenden Zellen.

Die Existenz dieser Zellenform ist überhaupt ausserordentlich fraglich geworden. Spul er (34) hat in einer sorgfältigen Untersuchung gezeigt, dass die „gefässbildenden Zellen" Ranviers teils kapillare Wundernetze sind, in deren Maschen grosskernige Zellen liegen, teils aber blind endigende Sprossen von Kapillaren, die mit Blutkörperchen gefüllt sind. Infolge der Behandlung vor dem Härten, der man dünnere Membranen aussetzen muss, auch wohi durch die Wirkung der Fixierungsmittel, kommt es zum Ablösen der Sprossen von der Wand der Kapillaren, auch wohl zu einem Zerfall einzelner Kapillaren in mehrere, scheinbar getrennte Stücke. Diese sind dann für blutkörperchenhaltige Zellen erklärt worden und die in ihnen gelegenen Blutkörperchen fasste man als Produkte endogener Zellbildung auf.

Eigentümliche Verhältnisse, bestehend in einer periodisch wiederkehrenden Neubildung roter Blutzellen, sind bei Amphibien aufgedeckt worden. Marquis (24) hatte beobachtet, dass nach der Laichzeit bei Fröschen sich das Mark sämtlicher Knochen in rotes, lymphoides Mark umwandelt und dass daran sich anschliesst eine massenhafte Neubildung von roten Blutzellen, die ungefähr einen Monat lang dauert. Die Vorstufen der roten Blutzellen erscheinen als kleine hämoglobinhaltige, spindelförmige , kernführende Elemente, die sich in Menge in den venösen Kapillaren des Knochenmarks vorfinden.

Marquis ist geneigt, diese Spindeln von den Endothelien der Kapillaren abzuleiten.

Neumann (29) bestätigt auf Grund mehrjähriger Untersuchungen die Angaben von Marquis und vervollständigt sie in wesentlichen Punkten. Er findet, dass zwar immer, in jeder Jahreszeit, kernhaltige Spindeln im Blut der Frösche vorhanden sind, dass sie aber nur nach Ablauf der Laichzeit sich in rote Blutzellen umwandeln, ausser dieser Zeit nicht. Die Spindeln sind ovale Scheiben, deren Kern beiderseits über die Fläche vorspringt, ihre Grösse wechselt. „Die Länge beträgt V«—2!s, die Breite 1/s bis 1/i des entsprechenden Durchmessers der fertigen roten Blutkörper." Ferner sind die Spindeln für gewöhnlich farblos; sie werden nur hämoglobinhaltig nach der Laichzeit. Von diesem Zeitpunkte an findet man Übergänge zwischen den Spindeln und den roten Blutzellen. Immer finden sich viele Spindeln und viele Übergangsformen derselben zu roten Blutzellen in dem Blut, das aus den Venen des Knochenmarks stammt. Dieses Blut ist aber ausserordentlich reich an Leukocyten, „fast leukämisch". Die Leukocyten werden, wie die Spindeln, im Knochenmark dem Inhalt der Gefässe zugefügt. Neumann ist der Ansicht, dass die Spindeln aus den kleinen, einkernigen Lymphocyten des Knochenmarks entstehen; die Lymphocyten selbst bilden sich durch mitotische Teilung aus grösseren, farblosen Zellen, die im Knochenmark ausserhalb und innerhalb der Gefässe sich vorfinden.

Die Spindeln der Amphibien würden demnach den runden kernhaltigen hämoglobinführenden Zellen der Amnioten entsprechen. Von Rindfleisch (30) ist die Frage aufgeworfen worden, auf welche Weise sich die kernhaltigen Jugendformen der roten Blutzellen bei Säugern in die kernlosen Blutkörperchen umwandeln. Er fand, dass der Kern der embryonalen roten Blutzellen immer excentrisch liegt; dass man viele Blutzellen findet, aus denen der Kern etwas hervorragt, und dass man endlich sehr viel freie Kerne in Knochenmark, Leber, Milz antrifft, die den Kernen der embryonalen roten Blutzellen gleichen. Deshalb glaubt er, dass der Kern aus den Jugendformen der roten Blutzellen einfach austritt und dass er dann im strömenden Blut zu Grunde geht. Dieser Ansicht haben sich Bizzozero, Omer van der Stricht, Saxer und v. Kostanecki vollständig angeschlossen, weil sie die von Rindfleisch beschriebenen Stadien des Austritts der Kerne und die freien Kerne selbst vielfach gesehen haben. Andere Beobachter dagegen haben die Ansicht verfochten, dass der Kern innerhalb der Blutzelle bleibt, aber sich rückbildet uud allmählich unkenntlich wird. So z. B. Eliasberg, Freiberg, Grünberg, Sanfelice, Spuler und Löwit. Diesen schliessen sich Israel und Pappenheim (16) neuerdings an. Sie geben an, dass man zwar den Austritt des Kernes aus roten Blutzellen durch Zusatz von Kochsalzlösung zu einem frischen Blutpräparat leicht hervorrufen kann und dass man in Schuittpräparaten gut fixierter Objekte stets neben Blutkörperchen eine Anzahl freier Kerne findet; aber diese Bilder verwerten sie nicht für die Theorie der Ausstossung des Kerns. Im ersten Fall, bei Zusatz von Kochsalzlösung, handelt es sich um Zerstörung der kernhaltigen roten Blutzellen durch Plasmolyse; im zweiten Fall sind die Kerne dadurch frei geworden, dass das Protoplasma der Blutzelle zu Grunde gegangen ist, bevor die Zelle ihren endgültigen Reifegrad erreicht hat. Ihre Ansicht, dass der Kern im Inneren der roten Blutzelle verbleibe, aber sich ganz rückbilde, stützen Israel und Pappenheim wesentlich durch Färbungen am Deckglas angetrockneter Präparate embryonaler Blutproben. Sie finden, dass in einzelnen roten Blutzellen die Kerne schwächer färbbar sind und dass in andern nur noch, an Stelle des Kerns, eine Art von gefärbtem Schatten zu sehen ist. Es liegt auch in diesen Deutungen etwas Willkürliches, das ist die Annahme, dass junge rote Blutzellen zu Grunde gehen, bevor sie reif sind, und dass bei diesem Vorgang der Kern sich haltbarer erweist als das Zellprotoplasma. Auch steht dieser Deutung die grosse Zahl der freien Kerne im embryonalen Blut und in den blutbildenden Organen entgegen. Eine sichere Entscheidung der Frage nach dem Modus der Entkernung der roten Blutzellen erscheint einstweilen unmöglich, da die direkte Beobachtung des Vorganges im strömenden Blut unthunlich ist.

HL

Endigungen sensibler Nerven bei
Wirbeltieren. Von E. Kallius, Göttingen.

Literaturverzeichnis.

1. D' Abundo, La innervazione della dura madre cerebrale. Communicazione fatta alla societa. La Riforma Medica. Anno 10. Nr. 42. 1894. (Unzugänglich.)

2. Agababow, A., Über die Nervenendigung im Ciliarkörper der Sängetiere und des Menschen. Kasan 1893. (Russisch.)

3. Derselbe, Die Innervation des Ciliarkörpers. Mitgeteilt von Arnstein. Anat. Anz. 1893. Bd. VIII. S. 555-561.

4. Arloing, S., Des rapports fonctionnels du cordon sympathique cervical avec l'epiderme et les glandes. Archives de physiologie. Annöe 23. 1891. Nr. 1. S. 160—171.

5. Arnstein, C., Die Nerven der behaarten Haut. Wiener Sitzungsberichte. III. Abt. Oktober 1876.

6. Aronson, Beiträge zur Kenntnis der centralen und peripheren Nervenendigungen. Dissert. Berlin 1886.

7. Askanazy, Vater-Pacinische Körperchen im Stamme des menschlichen Nervus tibialis. Anat. Anz. Bd. VIII. Nr. 12. p. 423—425.

8. Asp. G., Zur Lehre über die Bildung der Nervenendigungen. Mitteil. aus dem embryol. Institut. Wien 1885. 9. Asper, Die Tastorgane in Vogelzungen. Centralbl. f. med. Wissensch. 1876. Nr. 9.

10. Babes, V., Sur une nouvelle forme de terminaisons nerveuses. Anses terminales. La Roumaine mid. Annee 2. Nr. 4. p. 97—99.

11. Derselbe, Über Nervenschlingen. Atti dell' XI congr. med. internaz. Roma 1894. Vol. 2. Anat. p. 93—94.

12. Bach, Ludwig, Die Nerven der Augenlider und der Sklera beim Menschen und Kaninchen nach Untersuchungen mit der Golgi-Cajalschen Methode. Archiv für Ophthalmol. Bd. 41. Abt. 3. p. 50—61.

« PreviousContinue »